Odborné články

Dynamika retence vody v půdě v procesu vývoje mykorhizní symbiózy (monitorování metodou TDR – time domain reflectometry)

Úvod

Mykorhizní symbióza je fenomén, který je přirozenou součástí řady rostlinných společenství (např. lesní ekosystémy), současně je však stále více využíván i pro praktické účely (revitalizace ploch v klimaticky nepříznivých či kontaminovaných územích). Kromě jeho pozitivního efektu pro příjem živin rostlinami z půdního prostředí (Azcón-Aguilar & Bago 1994, Gianinazzi-Pearson 1989, Gryndler et al. 2004, Marschnel & Dell 1992, Vosátka 2004) se obecně předpokládá i jeho spojitost s vodním režimem v nenasycené zóně (Sáchéz-Díaz & Honrubia 1994). A právě retence vody v půdě je považována za jednu ze základních podmínek pro úspěšnou revitalizaci krajiny (Syrovátka, Šír, Tesař 2003).

Předložená práce shrnuje výsledky experimentálního ověřování změn vybraných parametrů půdního substrátu v procesu vývoje mykorhizní symbiózy. Primárním cílem experimentů bylo stanovení možného vlivu mykorhizní symbiózy na dynamiku retence vody v substrátu pomocí „čisté“ nedestruktivní metody, vhodné pro dlouhodobé sledování „in vitro“. Po předběžné analýze dostupných metod pro nepřímé stanovení vlhkosti a několika ověřovacích experimentech byla pro monitorování zvolena metoda TDR. Kromě dvou řad základních experimentů založených na monitorování vlhkosti bylo provedeno i standardní stanovení vybraných parametrů použitého půdního substrátu a botanických parametrů pěstovaných rostlin. Práce na výzkumu probíhaly po dobu dvou let (2005-2006).

Metoda TDR a stanovení vlhkosti půdy

Metoda TDR (time domain reflectometry), česky pouze zřídka jako „reflektometrie v časové doméně“, je relativně nová geofyzikální metoda používaná pro půdní průzkum (první zmínka Fellner-Feldegg 1969). Metoda byla původně vyvinutá k detekci a lokalizaci poruch kabelů, od konce sedmdesátých let 20. století se však stále častěji používá i ke stanovování půdní vlhkosti „in situ“ (Davis et al. 1977).

Princip metody vychází ze závislosti mezi objemovou vlhkostí a permitivitou prostředí, kde permitivitu lze stanovit na základě rychlosti šíření elektromagnetického pulzu podél vodiče uloženého v půdě. Tato rychlost se zjišťuje registrací časového průběhu signálu odraženého koncem vodiče, z rychlosti je poté vyčíslena dielektrická konstanta ε a následně objemová vlhkost θ. Hodnota objemové vlhkosti je průměrnou hodnotou z celého měřeného půdního profilu, jehož hloubka je daná délkou sondy.

Obr. 1: Zařízení na měření vlhkosti: CR 510 – datová sběrnice, CS 616-L – sonda metody TDR (firma Campbell Scientific Inc.)

Mykorhizní symbióza

Mykorhizní symbióza je biologický jev spočívající ve společném soužití rostliny (fytobiontu) a houby (mykobiontu). Tento jev je v přírodě velmi rozšířen, protože mykorhizní houbu hostí ve svých kořenech většina rostlin.

Mechanismus symbiózy je podmíněn tím, že vlákna mykorhizních hub (mycelium) propojují vnitřní prostor kořene s půdním prostředím. Houba však nekolonizuje kořen chaoticky, ale soustřeďuje se hlavně na primární kůru hostitele (obr.2a, 2b). Mykorhizní houby však nepronikají až do kořenového středního válce, který obsahuje vodivá pletiva - cévní svazky. Existují dva hlavní typy mykorhizní symbiózy (endomykorhiza a ektomykorhiza).

Přípravné práce

Před realizací vlastních experimentů byla provedena testovací měření, jejichž cílem bylo jednak stanovení klíčových parametrů materiálu použitého jako půdní substrát, jednak otestování přesnosti a vlivu geometrie měření u metody TDR. Standardními postupy byla určena zrnitostní křivka, přirozená hustota ρd a pórovitost p zvoleného materiálu, experimentálně byla stanovena i výška kapilárního vzlínání vody. Zjištěné parametry následně umožnily nezbytné přepočty mezi objemovou a hmotnostní vlhkostí i optimalizaci v nastavení podmínek základních experimentů.

Základní experimenty

Pro kvazi-spojité monitorování změn vlhkosti půdního substrátu byly provedeny dvě časové řady měření (základní experiment č.1 a č.2). Oba experimenty probíhaly v kontrolovaných podmínkách skleníku po dobu zhruba 3 měsíců .

Obr. 2: a - Rozdíl mezi rostlinou bez mykorhizy (vlevo) a rostlinou kolonizovanou mykorhizou (vpravo) se zvětšenou depletační zónou kořene pro příjem vody a živin díky rozvoji mycelia; b - Detail části kořene kolonizovaného mykorhizou v popředí, v pozadí kořen be

Uspořádání experimentu č.1

Pro toto měření bylo zhotoveno 2 x 10 válcových nádob, které byly naplněny substrátem s normovaným identickým množstvím pomalu rozpustného hnojiva ve formě granulí Osmocote. V prvních deseti nádobách bylo do substrátu přimícháno ještě aktivní inokulum (očkovací látka mykorhizní houby Glomus mosseae BEG25 obsahující kolonizované části kořenů, spory a mycelium), do substrátu v dalších deseti nádobách bylo také přimícháno inokulum, ale v neaktivní formě. Dno nádob bylo perforováno, aby přebytečná voda mohla volně odtékat, a zakryto silonovou tkaninou. Pro zlepšení drenáže byla na misku pod dno nádob vložena mřížka. Po vyplnění nádob substrátem s inokulem bylo do každé z nich zasazeno stejné množství (5 ks) naklíčené kukuřice seté (Zea mays) a nádoby byly umístěny do skleníku (obr. 3).

Do jednoho „mykorhizního“ a jednoho „nemykorhizního“ objektu byla vertikálně nastálo umístěna sonda CS 616, ostatních 2 x 9 objektů bylo proměřováno pomocí třetí sondy v přibližně týdenních intervalech. Určujícím parametrem tohoto experimentu bylo zalévání substrátu shora s tím, že do všech nádob bylo denně nalito vždy stejné odměřené množství deionisované vody. Po určité době (cca 30 dní) byl režim zalévání alternován tak, aby rostliny byly periodicky vystavovány stresovým podmínkám, a to tím způsobem, že se substrát nechával vyschnout, a pak byl najednou zalit větším množstvím vody.

Uspořádání experimentu č.2

Tento experiment se v mnoha ohledech podobal experimentu předcházejícímu, do každé nádoby však byly umístěny pouze dvě rostliny kukuřice, které byly v tomto případě inokulovány kulturou Glomus intraradices BEG 140b. Dno nádob bylo do výšky 1 cm vyplněno drobným štěrčíkem, aby byla zlepšena drenážní schopnost a snížena výška kapilárního vzlínání.

Zásadním rozdílem oproti předešlému pokusu byl však režim zalévání. V tomto případě se voda nenormovaného množství (dle potřeby) dolévala do podložních misek, kde byla udržována konstantní výška hladiny kolem 2 cm. To umožnilo, aby stabilní hladina vody a tudíž „podobná“ vlhkost (podmíněná vzlínavostí) byla udržována i ve všech experimentálních nádobách.

Obr. 3: Schéma experimentů č.1 a 2.

Měření vlhkosti

Kontinuální měření vlhkosti bylo realizováno tak, že z celkem 20 experimentálních objektů byly vybrány dva (jeden s mykorrhizou, druhý nemykorhizní) a do nich byly umístěny dvě sondy CS 616 po dobu celého experimentu (obr. 4), třetí sonda byla v další nádobě mykorhizní varianty, ale nikoliv nepřetržitě. Pro tento dlouhodobý režim měření byla řídící jednotka (datalogger) naprogramována tak, že každou hodinu byla zapsána hodnota, která byla průměrem z 12 hodnot registrovaných během uplynulé hodiny s intervalem 5 minut.

Při periodickém měření (zhruba s intervalem 1 týdne) byla každá ze zbývajících nádob proměřena třetí sondou. Pro eliminaci vlivu vlhkostní heterogenity substrátu bylo toto měření prováděno v každé nádobě ve třech směrech (rotace po 60°), vstupem pro další zpracování byla vypočítaná průměrná hodnota objemové vlhkosti. Krátkodobý režim měření, používaný při periodickém měření pomocí třetí sondy a při monitorování okamžitých změn objemové vlhkosti bezprostředně po zalití pomocí pevně instalovaných sond, byl nastaven tak, že každou minutu byla zaznamenána hodnota, která byla průměrem z 12 hodnot zaznamenaných během předešlé minuty s intervalem 5 s. Data získaná kontinuálním (pro tři objekty) i periodickým (pro 2 x 10 objektů) měřením byla zpracována do grafů, které zachycují časové řady objemové vlhkosti pro mykorhizní i nemykorhizní variantu. Rozdíly mezi oběma variantami byly statisticky vyhodnoceny.

Pro ověření přesnosti nepřímého stanovení vlhkosti metodou TDR bylo provedeno kontrolní měření vlhkosti pomocí gravimetrické metody, která je prakticky jedinou metodou přímého stanovení vlhkosti, a proto je považována za metodu nejpřesnější. Vzorky substrátu pro gravimetrickou analýzu byly odebírány v závěru 2. experimentu pomocí trubkové vzorkovnice tak, aby byl získán reprezentativní materiál vždy z celého profilu. Část směsného vzorku sloužila pro vlastní gravimetrické stanovení vlhkosti. Vypočítané hodnoty hmotnostní vlhkosti byly poté transformovány na hodnoty vlhkosti objemové, aby je bylo možné porovnat s hodnotami stanovenými pomocí metody TDR.

Obr. 4: Experiment pro měření objemové vlhkosti – foto

Měření vybraných parametrů rostlin a mykorhizních hub

Pro komplexní zhodnocení efektu mykorhizní symbiózy u experimentálních objektů byla po ukončení obou experimentů provedena i růstová analýza rostlin a stanoveny parametry rozvoje mykorhizní symbiózy. Z parametrů nadzemních částí rostlin byla určena velikost rostlin a celková hmotnost biomasy, u podzemních částí rostlin hmotnost a objem kořenů. U mykorhizních objektů byla stanovena délka mimokořenového mycelia a mycelia kolonizujícího kořeny.

Statistická analýza výsledků měření

Primární data získaná měřením v rámci výzkumu byla statisticky zpracována, a to pomocí statistického programu MINITAB 14. Po vyloučení extrémních hodnot (podmíněných pravděpodobně intervenujícími faktory) byly určeny základní statistické parametry souborů: aritmetický průměr (resp. medián) a jeho směrodatná odchylka. Pro vlastní stanovení statistické významnosti rozdílů středních hodnot příslušných parametrů mezi mykorhizním a nemykorhizním souborem (zvolena 5-ti procentní hladina významnosti) byly využity testy: 2 sample t-test pro soubory s normálním rozdělením a Mann-Whitney test pro soubory s jiným než normálním rozdělením.

Výsledky

Výsledky předběžných měření

V rámci přípravných prací byly nejprve kvantifikovány parametry použitého substrátu. Bylo stanoveno, že z hlediska zrnitosti se jedná o jemnozrnný až středně zrnitý písek o objemové hustotě 1,55 g/cm3, pórovitosti 35,0 % a výšce kapilárního vzlínání přibližně 21 cm. Z hlediska volby metody TDR bylo podstatné zjištění, že substrát neobsahuje jílové a prachové částice, vykazuje vysoký měrný odpor (i při vysoké vlhkosti řádu n.103 ohmm) a objemovou hustotou pouze nepatrně přesahuje kritickou hodnotu 1,5 g/cm3. Použití tohoto typu substrátu primárně minimalizuje možné zdroje chyb při měření metodou TDR.

Následné orientační srovnávací testy prokázaly, že absolutní rozdíl mezi objemovou vlhkostí stanovenou metodou TDR a metodou gravimetrickou (po přepočtu) nepřesahuje 3 % objemové vlhkosti. Poslední série testů pak prokázala prakticky zanedbatelný vliv vzdálenosti sondy TDR od okraje experimentální nádoby (pro vzdálenosti 3, 5 a 8 cm) na stanovené objemové vlhkosti; zjištěné diference nepřesáhly hodnotu 1 % objemové vlhkosti. Vliv stěny nádoby, která představuje diskontinuitu, za níž je nulová hodnota objemové vlhkosti, je tak prakticky zanedbatelný.

Předběžná a testovací měření v plném rozsahu potvrdila vhodnost metody TDR pro monitorování půdní vlhkosti v rámci následných základních experimentů.

Vlhkost

Průběh hodnot objemové vlhkosti na základě kontinuálního monitorování ve třech pokusných objektech pro první experiment zachycuje graf na obr. 5, pro druhý experiment graf na obr. 6. Z grafů prvního experimentu (obr. 5) je dobře patrné, že od určité doby se substrát nechával vysychat a následně se zaléval větším množstvím vody (pro rostliny stresové podmínky), kdežto u druhého experimentu (obr. 6) byly po celou dobu měření ponechány „optimální“ podmínky. Nicméně i zde došlo ve dvou případech k porušení stacionárního stavu. Poprvé se tak stalo nestandardním zalitím shora - patrně v důsledku tohoto zásahu došlo k hladinovému posunu měřených vlhkostí (zvláště u mykorhizní varianty 2), příčinu lze hledat ve skokové změně strukturních podmínek v substrátu. Podruhé došlo nedopatřením k vyschnutí substrátu (nedolití vody do misek). Rozdíl ve vlhkostech substrátu mezi mykorhizní a nemykorhizní variantou nelze na základě těchto monitorovacích měření prokázat, neboť singularita pokusných objektů neumožňuje eliminaci intervenujících faktorů. Ty zřejmě způsobily i vzájemný hladinový posun vlhkostí obou mykorhizních objektů v rámci stresového režimu. Výsledky nenaznačily ani do jisté míry očekávané rozdíly v poklesech vlhkosti mezi mykorhizní a nemykorhizní variantou při vysychání (obr. 5).

Obr. 5: Časová řada – 1. experiment: kontinuální měření hodnot objemové vlhkosti
Obr. 6: Časová řada –2. experiment: kontinuální měření hodnot objemové vlhkosti

Případné rozdíly v objemové vlhkosti mezi mykorhizní a nemykorhizní variantou měly být prokázány změnami v průběhu průměrných objemových vlhkostí stanovených statisticky z periodických měření pro soubory dvakrát deseti vzorků. V grafech na obr. 7 a 8 jsou pro příslušné dny, kdy bylo měřeno, vyznačeny změřené hodnoty vlhkosti, jejich aritmetické průměry a výběrové směrodatné odchylky, kromě toho i generalizované průběhy vlhkostí (interpolace pomocí polynomů 5. řádu). Interpolace byla použita u obou experimentů, v případě prvního experimentu zvlášť pro „suché“ a „vlhké“ vzorky (po zalití tentýž den). Časový průběh „standardní“ objemové vlhkosti zobrazují plné čáry, orientační průběh vlhkostí pro „suchou“ verzi čáry přerušované. V rámci prvního experimentu nebyly statisticky významné rozdíly ve vlhkostech, tj. v retenci vody u obou souborů prokázány (obr. 7). Mezi možné příčiny tohoto negativního zjištění patří malý podíl mycelia (necelých 5%) u mykorhizní varianty, vytváření nepravidelných preferenčních cest proudění vody během infiltrace po zalití shora a technické potíže spojené s nedokonalou drenáží některých nádob.

Obr. 7: Časová řada - průběh průměrných hodnot objemových vlhkostí u 1. experimentu

Druhý experiment byl koncipován tak, aby byly tyto nepříznivé faktory eliminovány a po celou dobu měření zachovány „stabilní vlhkostní“ podmínky. Případný rozdíl ve vlhkostech mezi oběma variantami by v tomto případě byl podmíněn nejen různou retencí vody v substrátu, ale i odlišnou výškou kapilárního vzlínání. Předpokládalo se, že substrát v mykorhizní variantě bude vykazovat větší specifický povrch a tím do jisté míry ovlivní právě výšku kapilárního vzlínání (bude vyšší a tím pádem bude větší i hodnota objemové vlhkosti).

Z grafů ilustrujících výsledky druhého experimentu (obr. 8) vyplývá, že po určité době, kdy se postupně rozrostlo mycelium v měřeném substrátu, se začal projevovat rozdíl ve vlhkostech mezi oběma variantami. Rozdíl byl však opačný proti výchozímu předpokladu, neboť mykorhizní varianta vykazovala průměrně nižší hodnoty vlhkosti než varianta nemykorhizní. Diference se sice pohybovaly pouze kolem 1%, ale byly statisticky průkazné. Vysvětlením zjištěného rozdílu ve vlhkostech může být skutečnost, že mycelium zvětšuje sumární kořenový systém systému „rostlina + mykorhiza“, a tím dochází k intenzivnějšímu odběru vody ze substrátu, respektive i z misky. Rostliny ošetřené mykorhizou tedy transpirují více než rostliny nemykorhizní.

Skutečnost, že nemykorhizní substrát vykazoval vyšší vlhkost než mykorhizní, mohla být částečně podmíněna i tím, že nemykorhizní rostliny vykázaly vyšší „hmotnostní vlhkost biomasy“ (viz dále), neboť pohyb vody v půdě i v rostlině je do značné míry fyzikální proces, řízený vodním potenciálem. Voda má tendenci se přemisťovat z míst s vyšším vodním potenciálem do míst s potenciálem nižším. Znamená to, že mají-li rostlinná pletiva podzemních částí rostliny vyšší vodní potenciál než okolní půda (jak tomu bylo u druhého experimentu u nemykorhizních rostlin), bude voda „prostupovat“ z kořenů do půdy.

Obr. 8: Časová řada - průběh průměrných hodnot objemových vlhkostí u 2. experimentu

Porovnání hodnot objemových vlhkostí stanovených v závěru 2. experimentu přímou gravimetrickou metodou a změřených metodou TDR prokazuje, že střední kvadratická chyba spočítaná pro příslušná párová měření činí + 2,2% objemové vlhkosti, pouze u dvou vzorků z dvaceti byl rozdíl větší než 5% objemové vlhkosti, což bylo patrně způsobeno jejich nedokonalým vysušením. Výsledky srovnávacího měření tak prokázaly poměrně značnou validitu hodnot objemové vlhkosti stanovených pomocí metody TDR.

Botanické parametry

Parametry nadzemních částí rostlin

Analýza výsledků prvního experimentu potvrdila, že rostliny ošetřené mykorhizní symbiózou vykazují statisticky významně větší výšku i hmotnost čerstvé biomasy a sušiny (tab. 1). Procentuální rozdíl představuje rozdíl průměrných hodnot odpovídajících mykorhizní a nemykorhizní variantě vztažený k hodnotě varianty mykorhizní (100%). Tento rozdíl činil pro všechny zkoumané parametry u prvého experimentu kolem 11%. U druhého experimentu se sice analogické diference projevily také, statisticky významný však byl pouze rozdíl v hmotnostech sušiny (27,9%). Důvodem mohla být skutečnost, že experiment trval o týden déle než je vegetační doba mykorhizních rostlin a během tohoto týdne mohly nemykorhizní rostliny výškou „téměř dostihnout“ variantu mykorhizní.

Parametry podzemních částí rostlin

I v případě těchto parametrů přinesla statistická analýza obou základních experimentů poněkud rozdílné výsledky (tab. 1). U prvního experimentu vykázala mykorhizní varianta o 23,4% větší hmotnost čerstvé biomasy kořenů a o 26,6% větší hmotnost sušiny než varianta nemykorhizní, u druhého experimentu byl rozdíl pouze 6,2% u čerstvé biomasy a 8,5% u sušiny ve prospěch mykorhizní varianty. Z uvedených rozdílů však splňují kritérium statistické významnosti pouze hodnoty prvního experimentu.

U druhého experimentu bylo provedeno ještě měření objemu kořenů, ani u tohoto parametru se však neprokázal statisticky významný rozdíl mezi mykorhizní a nemykorhizní variantou (diference pouze 1,4% ve prospěch mykorhizní varianty). Uvedené zjištění tak nepotvrdilo domněnku, že nemykorhizní varianta bude mít větší objem kořenů, neboť u mykorhizní varianty by jejich funkci měla zčásti plnit právě mykorhiza.

Tab. 1: Rozdíly průměrných hodnot v parametrech biomasy nadzemních a podzemních částí

„Hmotnostní vlhkost celkové biomasy“

Nad rámec standardních stanovení byl nově definován parametr „hmotnostní vlhkost celkové biomasy“. Jedná se o parametr, který vyjadřuje poměr mezi hmotností vody v biomase a hmotností suché biomasy (analogie vzorce pro výpočet hmotnostní vlhkosti zeminy).

Zajímavým poznatkem je skutečnost, že nemykorhizní varianta, jejíž hmotnost biomasy (čerstvé i sušiny) byla u obou základních experimentů menší, vykázala v případě 2. experimentu „hmotnostní vlhkost celkové biomasy“ o 23,5% vyšší než varianta mykorhizní, což by mohlo být příčinou rozdílů ve vlhkostech substrátu (tab. 2).

Tab. 2: Rozdíl mezi „hmotnostními vlhkostmi“ celkových biomas

Délka mimokořenového mycelia a mycelia kolonizujícího kořeny

Délka mycelia u mykorhizních objektů prvního experimentu byla obecně velmi nízká a činila necelých 5%, důvodem bylo patrně naddimenzované množství hnojiva nebo špatná kvalita použitého inokula. U druhého experimentu byly parametry rozvoje mykorhizní symbiózy výrazně vyšší. Kolonizující mycelium zahrnovalo v průměru 31% všech kořenů a průměrná hodnota mimokořenového mycelia byla přibližně 58%.

Závěr

Výsledky provedených experimentů opět potvrdily, že mykorhizní symbióza má pozitivní vliv na růst rostlin a pokud je přítomná, dokáží rostliny ekonomičtěji využívat živiny, což se projeví jejich větší výškou i hmotností biomasy. Na druhé straně rostliny v mykorhizní variantě kontinuálně odčerpávají větší množství vody ze substrátu než rostliny nemykorhizní. Pokud však zavedeme parametr definovaný jako „hmotnostní vlhkost celkové biomasy“, tj. poměr mezi hmotností obsažené vody a hmotností suché biomasy, zjistíme, že hodnota tohoto parametru je vyšší u nemykorhizní varianty (rostlina je „vodnatější“).

Tyto skutečnosti lze vysvětlit tím, že celý mykorhizní systém (rostlina + mykorhiza) odčerpává z půdy větší množství vody v důsledku většího objemu biomasy (hmotnost, výška) a také díky přítomnosti mykorhizy, která „zvětšuje“ kořenový systém a usnadňuje tak odčerpávání vody ze substrátu. Větší hodnota parametru „hmotnostní vlhkosti celkové biomasy“ u nemykorhizní varianty může být způsobena nižší evapotranspirací rostlin.

Pokud bychom si tyto poznatky promítli do reálných podmínek, tak například „mykorhizní“ les by po určité době byl větší (vyšší stromy a větší hmotnost biomasy) než les bez mykorhizy a navíc by v důsledku intenzivnějšího odběru vody z prostředí vykazoval i relativně nižší hodnoty objemové vlhkosti půdy. Tato skutečnost by mohla mít pozitivní dopad i na intenzivnější odsávání „přebytečné“ vody při jarních táních a přívalových deštích. Prakticky využít tohoto poznatku by se dalo například pro snížení vlhkosti v půdách, kde je permanentně vysoká vlhkost.

Pokračováním výzkumu v této oblasti by mělo být nezávislé potvrzení dosažených poznatků realizací měření objemové vlhkosti za podmínek analogických druhému experimentu. Další etapou by mohlo být terénní měření v různých přírodních podmínkách (les, louka) s finálním cílem „prokázat“ pozitivní dopad mykorhizní symbiózy na vlhkostní poměry půdního prostředí a naznačit možnosti praktických aplikací.

Literatura:

  • Anděl J. (2003): Statistické metody, MatfyzPress Praha
  • Azcón-Aguilar C., Bago B. (1994): Physiological characteristics of the host plant promoting an undisturbed functioning of the mycorrhizal symbiosis, in: Gianinazzi S., Schüepp H.: Impact of arbuscular mycorrhizas on sustainable agriculture and natural ecosystems: (47 – 60), ALS Basel
  • Campbell Scientific Ltd. (2004): CS616 a CS625 Water content reflectometers user guide, Loughborough, http://www.campbellsci.com/index.cfm
  • Císlerová M. (1989): Inženýrská hydropedologie, skriptum ČVUT, Praha
  • Davis J. L., Chudobiak W. J. (1974): In situ meter for measuring relative permittivity of soils, Project 630049, in: Geol. Surv. Can., Paper 75 – 1, Part A, Ottawa
  • Davis J. L., Topp G. C., Annan P. (1977): Electromagnetic detection of soil moisture, Progress report I. Can. J. Remote Sens. 3: (76 – 86)
  • Domenico P., Schwarz W. (1997): Flow in the unsaturated zone, in Physical and chemical hydrogeology – second edition (51 – 55), New York
  • Fellner-Feldegg H. (1969): The mesurement of dielectrics in the time domain, in: The Journal of physical chemistry, Palo Alto.
  • Gianinazzi-Pearson V. (1989):Vesicular-arbuscular endomycorhizae as determinants for plant growth and survival, in: Vančura V., Kunc F.: Interrelationships between microorganisms and plants in soil: (69 – 76), Academia Praha
  • Gryndler M., Baláž M., Hršelová H., Jansa J., Vosátka M. a kolektiv (2004): Mykorhizní symbióza - o soužití hub s kořeny rostlin, Academia Praha
  • Hook W. R., Livingston N. J. (1997): Errors in converting TDR mesurements of propagation velocity to estimates of soil water content, in: Soil science society of America journal, Volume 60, no. 1, Madison
  • Kutílek M. (1984): Vlhkost pórových materiálů, SNTL – ČMT Praha
  • Kutílek M. (2003): Hydraulické funkce půdy v matričních a strukturálních pórových systémech, in: Šír M., Lichner Ľ., Tesař M.: Konference s mezinárodní účastí – Hydrologie půdy v malém povodí: (55 – 61), Praha
  • Kutílek M., Kuráž V., Císlerová M. (2004): Hydropedologie, skriptum ČVUT, Praha. Kutílek M., Nielsen D. (1996): Soil hydrology, Catena Verlag
  • Laboratorní stanovení vlhkosti zemin ČSN 72 1012
  • Marschnel H., Dell B. (1992): Nutrient uptake in mycorhizal symbiosis, in: Robson A. D., Abbott L. K., Malajczuk N.: Management of mycorrhizas in agriculture, horticulture and forestry: (89 – 102), Perth.
  • Návod pro pojmenování a popis zemin ČSN 72 1001, ČSN 73 1001
  • Novák V. (1995): Vyparovanie v prírode a metódy jeho určovania, Bratislava
  • Rodríguez-Iturbe I., Porporado A. (2004): Ecohydrology of water – controlled ecosystems, Soil moisture and plant dynamics, Cambridge
  • Sáchéz-Díaz M., Honrubia M. (1994): Water relations and alleviation of drought stress in mycorrhizal plants, in: Gianinazzi S., Schüepp H.: Impact of arbuscular mycorrhizas on sustainable agriculture and natural ecosystems: (167 – 178), ALS Basel
  • Sáňka M., Materna J. (2004): Indikátory kvality zemědělských a lesních půd ČR, PLANETA Praha
  • Soukup F., Pešková V. (2005): Zpravodaj ochrany lesa, Praha
  • Syrovátka O., Šír M., Tesař M. (2003): Retence vody v půdě – základ revitalizace krajiny, in: Šír M., Lichner Ľ., Tesař M.: Konference s mezinárodní účastí – Hydrologie půdy v malém povodí: (235 – 242), Praha
  • Šanda M. (2006): Hydropedologie, přednáška, http://storm.fsv.cvut.cz/on_line/hype/K143HYPE12.pdf.
  • Šír M., Lichner Ľ., Tesař M. (2003): Konference s mezinárodní účastí – Hydrologie půdy v malém povodí, Praha
  • Tuisdall J. M. (1992): Possible role of soil microorganisms in aggregation in soils, in: Robson A. D., Abbott L. K., Malajczuk N.: Managment of micorrhizasin agriculture, horticulture and forestry: (115 – 121), Perth.
  • Vosátka M. (2004): Praktický význam mykorhizní symbiózy pro člověka, in Gryndler M., Baláž M., Hršelová H., Jansa J., Vosátka M. a kolektiv: Mykorhizní symbióza - o soužití hub s kořeny rostlin, Academia Praha (204 – 224)
  • White I., Zegelin S. J., Topp G. C., Fish A. (1994). Effect of bulk electrical conductivity on TDR measurement of water content in porous media, in: Symposium and workshop on time domain reflectometry in enviromental: (294 – 308), Evanston, Illinois

Článek: Tisknout s obrázky | Tisknout bez obrázků | Poslat e-mailem

Související články:

Hodnocení dosavadních výsledků s pěstováním krmného šťovíku
Problematika pěstování konopí setého v oblasti severozápadních Čech
Netradiční energetické rostliny perspektivní pro pěstování v podmínkách mírného klimatického pásma

Zobrazit ostatní články v kategorii Pěstování biomasy

Datum uveřejnění: 11.8.2008
Poslední změna: 19.8.2008
Počet shlédnutí: 4270

Citace tohoto článku:
TRAKAL, Lukáš, DOHNAL, Jiří, VOSÁTKA, Miroslav: Dynamika retence vody v půdě v procesu vývoje mykorhizní symbiózy (monitorování metodou TDR – time domain reflectometry). Biom.cz [online]. 2008-08-11 [cit. 2018-10-17]. Dostupné z WWW: <https://biom.cz/cz/odborne-clanky/dynamika-retence-vody-v-pude-v-procesu-vyvoje-mykorhizni-symbiozy-monitorovani-metodou-tdr-time-domain-reflectometry>. ISSN: 1801-2655.

Komentáře:
ilustrační foto ilustrační foto ilustrační foto ilustrační foto ilustrační foto