Humus - půda - rostlina (6) Vliv humusových látek na regulaci růstu rostlin

Růst rostlin neprobíhá rovnoměrně, naopak se vyznačuje střídáním fází relativně rychlého narůstání biomasy s fázemi zpomaleného růstu. V období zpomaleného růstu probíhají v organismu fyziologické procesy, při nichž se v rostlině hromadí energie, potřebná k realizaci vývojových změn. V následném období se zintenzivňuje příjem minerálních živin a v důsledku toho se urychlují i růstové procesy. V běžných polních podmínkách může být tento růstový rytmus málo zřetelný, protože jeho změny mohou být překryty vlivem vnějších podmínek. Rytmický charakter růstu odhalí teprve růstová analýza, založená na postupných sklizních v jednotlivých růstových fázích vegetace. Analýza růstu je nejvhodnější metodou i pro poznání a vyhodnocení regulačního vlivu humusových látek na růst rostlin.

Humusové látky působí na zvýšení energetické úrovně organismu. Ve větším množství nahromaděná energie potom urychluje růstové procesy a v kladném smyslu ovlivňuje produkční schopnosti rostlin. Přímý vztah mezi humusovými látkami a energetickou hodnotou biomasy experimentálně prokázali TICHÝ a NECHUTOVÁ (3). Na těchto principech je založeno regulační působení humátů na růst rostlin, analýza růstu odhaluje, jak se tato regulece projevuje v jednotlivých etapách růstu. Zároveň získáme i cenné poznatky, využitelné při praktické aplikaci humusových preparátů.

6. 1. Klíčení semen a zakořeňování rostlin

Průběh raných růstových fází je mimořádně významný pro další růst rostliny po celé vegetační období i pro tvorbu hospodářského výnosu. V raném období je důležitá zejména tvorba kořenů, jejich dlouživý růst a absorpční schopnost. Optimální výživa kořenového systému je předpokladem vysoké příjmové kapacity rostlin pro minerální živiny i pro jejich dispozici k tvorbě vysokého výnosu. K obdobným závěrům dochází různí autoři, například BLÁHA a HABERLE (1). Tito autoři mj. uvádějí, že vyšší podíl kořenů na celkové biomase je stabilizujícím faktorem výnosů. Problematika vlivu humusových látek na klíčení a růst zárodečných kořínků byla řešena v laboratorních testech na Petriho miskách, jako testovací organismus byla použita semena kukuřice (hybrid CE 250). Humusový koncentrát byl použit v řádově odlišných dávkách: 0,01g, 0,1g a 1,0g sušiny preparátu na 1 litr roztoku. Výsledky jednotlivých pokusů byly statisticky hodnoceny metodou analýzy variance.

Tab.č. 1 – Účinnost různých koncentrací humusového koncentrátu (HK) v g/l na růst zárodečných kořínků kukuřice v různě koncentrovaných roztocích CaCl₂ po 7 dnech vegetace v cm na 1 rostlinu.

Kombinace	Hlavní kořen	Celková délka kořenů
CaCl2 10-2 mol	5,5 ± 3 .0,3	11,5 ± 3 .0,8
+ HK 1,0	8,0 ± 3 .0,5 xx	17,5 ± 3 .1,7 xx
+ HK 0,1	8,0 ± 3 .0,4 xx	16,0 ± 3 .1,2 xx
+ HK 0,01	8,0 ± 3 .0,4 xx	19,5 ± 3 .1,7 xx
CaCl2 10-3 mol	8,0 ± 3 .0,4 xx	19,5 ± 3 .1,3
+ HK 1,0	12,0 ± 3 .0,6 xx	31,5 ± 3 .2,3 xx
+ HK 0,1	12,0 ± 3 .0,6 xx	30,0 ± 3 .2,4 xx
+ HK 0,01	12,0 ± 3 .0,4 xx	29,5 ± 3 .1,9 xx
CaCl2 10-4 mol	10,5 ± 3 .0,4	17,0 ± 3 .0,8
+ HK 1,0	11,0 ± 3 .0,4	19,0 ± 3 .0,9
+ HK 0,1	12,0 ± 3 .0,4 x	18,5 ± 3 .0,9
+ HK 0,01	11,5 ± 3 .0,4	20,5 ± 3 .0,9 xx

x, xx – statistická významnost

Při nakličování semen v destilované vodě podporoval humát růst kořínků v závislosti na dávce. To znamená, že nejvyšší koncentrace humátů (1,0 g sušiny na litr) vykazovala nejvyšší a statisticky významný efekt na dlouživý růst kořenů. Se snížením koncentrace humátů se vliv preparátu na růst kořínků do délky postupně snižoval. Destilovanou vodu ovšem nemůžeme považovat za fyziologické prostředí a proto jsme přistoupili k takovému modelování média, které by co nejlépe odpovídalo přírodním podmínkám. Přirozeným médiem pro klíčení semen v půdě je půdní roztok a ten jsme namodelovali použitím chloridu vápenatého. Nejčastější úroveň koncentrace vápníku v půdním roztoku nejlépe vystihuje varianta CaCl₂ 10^-2 mol. V laboratorních testech jsme použili tři řádově odlišné koncentrace humátu i chloridu vápenatého.

Pokus jsme vyhodnotili po 7 dnech a jeho výsledky ukazuje tabulka (1). V koncentracích CaCl₂ 10^-2 a 10^-3 mol vykázaly všechny zkoušené dávky humátu prakticky shodný a vesměs statisticky významný efekt na dlouživý růst kořínků. Ve velmi nízkých koncentracích CaCl₂ 10^-4 mol . l^-1 se efekt humusových látek snížil a statistická významnost rozdílů klesala. Shodné efekty řádově odlišných koncentrací humátu považujeme za prakticky velmi významné, protože je tím předávkování preparátu s případnými negativními důsledky, tak i aplikace příliš nízkých a neúčinných dávek humusových látek. Nacházíme zde analogii s výsledky polních pokusů, v nichž se dávky 10 l a 100 l humusového koncentrátu na hektar projevily stejnými účinky. Vzhledem k tomu, že vysoce účinné jsou již velmi nízké koncentrace humátů, odpovídající tisícinám procenta, v dalších modelových pokusech s rostlinami jsme používali již jen nejnižší dávku humusového koncentrátu 0,01 g sušiny na 1 litr roztoku.

Nejnižší účinnost humátů v nefyziologickém prostředí (destilovaná voda velmi nízká koncentrace vápníku v půdním roztoku) považujeme za další potvrzení hypotézy, podle níž lze maximální efekty humusových preparátů očekávat v podmínkách blížících se ekologickému optimu. V podmínkách od optima vzdálenějších pak účinnost humusových látek zákonitě klesá.

V dalších modelových pokusech na Petriho miskách byl humát testován v přítomnosti velmi nízkých koncentrací K⁺ a Na⁺ a také v přítomnosti stopových prvků B a Fe. Minerální ionty v těchto testech růst kořínků do délky v porovnání s kontrolou neovlivnily, humusový koncentrát však v interakci s nimi statisticky významně prodlužoval, a to až na dvojnásobek kontrolních variant. Z těchto výsledků vyvozujeme, že přítomnost minerálních iontů v kořenovém mediu rostlin podporuje účinnost humusových látek.
Zajímavé výsledky byly získány v případech, kdy byly v kultivačním mediu přítomny ionty, které růst kořínků do délky statisticky významně zhoršovaly.

Tab. č. 2 – Účinnost humusového koncentrátu (0,01 g sušiny na 1 l) na růst zárodečných kořínků kukuřice v interakci s ionty NH₄⁺ po7 dnech kultivace v cm na 1 rostlinu.

Medium	Hlavní kořen	Celková délka kořenů
Destil.H2O	4,0 ± 3 .0,2	8,0 ± 3 .0,6
NH4Cl 10-3 mol	1,5 ± 3 .0,1 xx	2,5 ± 3 .0,3 xx
NH4Cl + HK	4,0 ± 3 .0,3 xx	8,0 ± 3 .0,6 xx
NH4Cl 10-4 mol	4,5 ± 3 .0,3	8,5 ± 3 .0,6
NH4Cl + HK	9,0 ± 3 .0,6 xx	20,0 ± 3 .1,8 xx

Amonné ionty v koncentraci 10^-3 mol statisticky vysoce významně brzdily růst kořínků do délky, přídavek humátů do tohoto prostředí tuto inhibici odstranil, avšak dlouživý růst kořínků nestimuloval, protože kořeny rostly shodně jako v samotné vodě. Při snížení koncentrace NH₄⁺ iontů v prostředí se jejich inhibiční působení již neprojevilo a humusový koncentrát v tomto mediu dlouživý růst kořínků velmi významně podpořil.
Podobné výsledky byly zaznamenány při hodnocení vlivu ZnCl₂ a CuCl₂ na růst kořínků. V těchto případech vyvolala koncentrace 10^-3 mol těchto stopových prvků totální depresi růstu kořínků. Humusový koncentrát tuto depresi neodstranil, pouze částečně zmírnil.

V řádově nižší koncentraci 10^-4 mol stopové prvky již depresi nevyvolávaly a humusový koncentrát se projevil zřetelným a statisticky významným stimulačním působením. Pokusy s klíčením kukuřice ukázaly, jak citlivá je mladá rostlina na vnější prostředí a na složení půdního roztoku. Zároveň se ukázalo i to, jak mohou humusové látky ovlivňovat charakter kořenového média a jak se tyto změny mohou projevit na růstu rostlin. V přítomnosti minerálních látek, které samy o sobě narůstání kořínků prakticky neovlivňují (K, Na, B, Fe), vyvolávají humusové látky výraznou stimulaci dlouživého růstu kořínků. V interakci s ionty, které vyvolávají zřetelnou inhibici až depresi narůstání kořínků, vykazují humáty v různém stupni ochranné působení na rostliny a zvyšují tak jejich odolnost vůči nepříznivým vlivům vnějšího prostředí. Při snížení koncentrace škodlivého činitele v prostředí (např. ionty NH₄⁺, Cu²⁺, Zn²⁺) působí humáty na růst kořínků opět stimulačně. Na testování humusových látek v období klíčení rostlin navazovala analýza tvorby sušiny v rostlinkách kukuřice v pátém až sedmém dni vegetace. Pokus probíhal ve dvou prostředích: v roztoku CaCl₂ 10^-2 mol o celkové koncentraci bezvodých solí 0,110% a v kompletním KNOPOVĚ živném roztoku o koncentraci bezvodých solí 0,175%.

V koncentrovanějším živném roztoku rostla kukuřice lépe a humát zde zvyšoval akumulaci sušiny v nadzemních částech rostlin již od pátého dne, zatímco v méně koncentrovaném roztoku CaCl₂ předstihla varianta s humáty v ukládání sušiny kontrolu až sedmý den. Akumulaci sušiny v kořenech zvyšoval humusový koncentrát na obou variantách již od pátého dne. Poměr sušin nadzemních částí ke kořenům vlivem humátů vždy klesal, z čehož vyvozujeme poznatek, že na počátku růstu humáty ovlivňují relativně více růst kořenů než přirůstání nadzemní hmoty. Při porovnání absolutních hodnot tvorby sušiny nemůže uniknout pozornosti skutečnost, že při nižší koncentraci solí v médiu (CaCl₂) se v porovnání s živným roztokem lépe vyvíjejí kořínky, zatímco hmotnost nadzemních částí rostliny zaostává za koncentrovanějším prostředím živného roztoku. Toto zjištění dobře koresponduje se zkušenostmi zemědělců a hlavně zahradníků, podle nichž je vhodnějším prostředím pro zakořeňování rostlin substrát minimálně vyhnojený. V polních podmínkách se však často provádí do půdy minerálně vyhnojené, což se může projevit ve zhoršeném zakořeňování a následně i vzcházení rostlin. Humusové látky tento minerální stres mladých rostlinek zmírňují tak, že relativně zlepšují růst kořínků, o čemž svědčí zúžený poměr sušin nadzemních částí ke kořenům (viz tab.).

Tab. č. 3 – Analýza tvorby sušiny v rostlinkách kukuřice po 5 – 7 dnech kultivace v modelovém půdním roztoku (CaCl₂) a v Knopově živném roztoku (ŽR) v mg .l ^-1.

Dny	5		6		7
Medium	CaCl2	ŽR	CaCl2	ŽR	CaCl2	ŽR
Celá rostlina
Kontrola	17,3	19,6	33,6	33,1	45,7	47,5
HK	17,1	20,0	33,0	35,9	49,3	51,5 x
Nadz. část
Kontrola	9,3	13,8	20,6	24,0	27,6	35,5
HK	8,9	13,9	19,2	25,9	29,7	38,1 x
Kořeny
Kontrola	8,0	5,8	13,0	9,1	18,1	12,0
HK	8,2	6,1	13,8	10,0	19,6	13,4 x
Poměr suš. Nadz. č.: koř.
Kontrola	1,16	2,38	1,58	2,64	1,52	2,96
HK	1,08	2,28	1,39	2,58	1,51	2,84

Popsané experimenty prokazují, že rozpustné humusové látky ovlivňují růst rostlin již od prvních dnů či dokonce hodin vegetace. V přítomnosti humátů se vytvářejí zdatnější a života schopnější typy rostlin, které lépe využívají podmínek prostředí a jsou také odolnější vůči vnějším vegetačním vlivům. Výsledky těchto pokusů vyvolávají i zcela praktickou otázku, týkající se vhodnosti časné aplikace humusových preparátů a jejího technického zabezpečení. Pokud se používají systémy hnojení založené na předseťové aplikaci minerálních hnojiv, jako vhodná možnost se jeví společná aplikace humátů s hnojivy, ať už smísením preparátu s hnojivy kapalnými nebo povrchovou úpravou granulí pevných minerálních hnojiv. Jinou možností je úprava semen humusovými preparáty, která přichází v úvahu i tam, kde se předseťově nehnojí. V zahradnictví můžeme zvolit i další metody, například obohacení pěstitelských substrátů humusovými látkami nebo samostatná aplikace humusového preparátu ředěného vodou. Při pravidelném intenzivním hnojení a pravidelné aplikaci humátů můžeme předpokládat i zvýšený obsah rozpustných humátů v půdním roztoku.

6. 2. Počáteční růst rostlin

Působení humátů v období od vzejití rostlin po fázi odnožování demonstrujeme na výsledcích dvou modelových pokusů s obilovinami v laboratoři a ve skleníku:

1.Ve vegetační komoře byl založen pokus s jarním ječmenem odrůdy Diamant, v němž byly předpěstované rostlinky stejné hmotnosti kultivovány jednotlivě za řízeného režimu osvětlení v malých nádobkách naplněných půdou známého složení. Pokus byl hnojen nízkou dávkou dusíku ve velmi zředěném roztoku DAM – 390, veden byl až do fáze odnožování a vyhodnocován v sušině celých rostlin. Před počátkem odnožování byla tvorba sušiny na variantě s humáty nápadně zpomalená a statisticky významně zaostávala za růstem rostlin kontrolní kombinace bez humátů. Odnožování proběhlo na obou variantách značně rozdílně.

Ukázalo se, že v přítomnosti humusových látek začíná tvorba odnoží dříve a probíhá výrazně rychleji, takže se ve srovnání s kontrolní kombinací omezuje na kratší časový úsek. Jak počet odnožujících rostlinek, tak i celková hmotnost rostlin byla v kombinaci s humáty výrazně vyšší. Tento výsledek názorně ukazuje, že energie, nahromaděná v rostlinách v předchozím období je v následné růstové fázi využívána k urychlení růstových procesů. Dřívější začátek a zvýšení rychlosti odnožování vlivem humusových látek vytváří předpoklady pro dosažení většího počtu plodných odnoží v době sklizně a to rostlinu samozřejmě disponuje k vyššímu výnosu zrna. Naplní – li se tato dispozice ve vyšším hospodářském výnosu, závisí na řadě ekologických faktorů, které působí po celou vegetační dobu a mohou konečný výnos zrna ovlivnit ve směru pozitivním i negativním.

2. Další pokus byl založen ve velkých nádobách s náplní zeminy ve skleníku, jako modelový organismus posloužila ozimá pšenice odr. Slavia. Rovněž tento pokus byl hnojen nízkou dávkou dusíku v kapalném hnojivu DAM – 390. Pokus byl veden tři týdny od zasetí do počátku odnožování a bylo v něm hodnoceno přirůstání sušiny nadzemních částí a kořenů, dále akumulace hlavních minerálních živin v sušině rostlin (N, P, K, Ca, Mg) a také hromadění tří stopových prvků (Mn, Zn, Cu). Sklizně byly provedeny po 10, 14 a 21 dnech.V následující tabulce č. 7 jsou uvedeny výnosy sušiny zjištěné v dílčích sklizních.

Desátý den sledování poskytla kombinace s humáty nižší výnos sušiny nadzemní hmoty, naopak v kořenech bylo sušiny akumulováno vzhledem ke kontrole více a poměr sušin nadzemních částí ke kořenům se snižoval. V akumulaci makroelementů nebyl mezi oběma variantami shledán podstatný rozdíl. Humusový koncentrát však nápadně zvýšil hromadění stopových prvků v sušině rostlin. Sledované prvky mangan, zinek a měď byly akumulovány v rostlinách na variantě s humáty v množství vyšším proti kontrole relativně o 40%. Po 14ti denní kultivaci byly získány výsledky podobné s tím rozdílem, že na kombinaci s humusovými látkami dochází k určitému urychlení ukládání sušiny v nadzemních částech rostlin. Zvýšený příjem stopových prvků a relativně rychlejší přirůstání sušiny kořenů na variantě s humáty ukazuje na to, že v této růstové fázi humusové látky především aktivují metabolické procesy v rostlinném organismu, indikující určité změny vývojového charakteru.

Ve třetím týdnu vegetace se potom projevil nápadný a statisticky významný stimulační efekt humusového koncentrátu na růst nadzemních částí rostlin. Výnos nadzemní hmoty byl vlivem humátu zvýšen relativně o téměř 20% v porovnání s kontrolní kombinací. Toto zvýšení výnosu bylo podmíněno zvýšenou akumulací všech sledovaných makroelementů. Nejvíce byl ovlivněn příjem dusíku (+26%), hořčíku (+28%) a vápníku (+32%). Naopak akumulace sledovaných stopových prvků proti předchozím sklizním poklesla. Z uvedených výsledků vyvozujeme, že zintenzivnění metabolických procesů v předcházejících dnech vedlo k nahromadění energie, která byla pak na počátku odnožování využita především na zvýšení příjmové kapacity rostlin pro minerální živiny. Zároveň však na kombinaci s humáty nastal prudký pokles přirůstání sušiny kořenů, přesto si však výnosy kořenové hmoty udržují určitý předstih před kontrolní variantou. Poměr sušin nadzemních částí ke kořenům se již zvyšuje, což signalizuje relativně rychlejší růst nadzemní hmoty o proti kořenům.

Tab. č. 4 – Analýza tvorby sušiny pšenice ozimé v nádobovém pokusu (průměrné hodnoty v mg na + rostlinu)

Dny vegetace	Kombinace	Nadzemní část	Kořeny	Poměr sušiny (nadz. část : kořenům)
10	Kontrola	8,7	3,3	2,64
	HK	7,8	3,9	2,00
14	Kontrola	17,5	5,9	2,97
	HK	17,9	7,0	2,56
21	Kontrola	34,5	6,7	5,15
	HK	41,3	7,2	5,74

Období růstu od klíčení po začátek odnožování při aplikaci humusových látek je pospáno také v literatuře (4).

6. 3. Vegetativní období růstu rostlin a nástup generativní fáze

Další analýzy růstu byly prováděny v polních modelových pokusech a jako testovací organismus byla používána hybridní kukuřice (CE 250). Parcely byly minerálně hnojeny běžnými dávkami N, P, K hnojiv, srovnatelnými s provozními podmínkami. Z výsledků polních pokusů vyplývá poznatek, že po ukončení fáze odnožování dochází opět ke krátkému období zpomaleného růstu. Toto zpomalení růstu je zřetelnější na variantě s humáty. Po něm nastává období nápadného prodlužování stébla. Tato fáze je u obilovin běžně označována jako sloupkování.

Efekt humusových látek na růst rostlin v období sloupkování a také v době přechodu do generativní fáze růstu dokládá tabulka. Období sloupkování se u rostlin ošetřených humusovými látkami, projevuje nápadně velmi zrychleným tempem růstu. Na počátku sloupkování (50. den vegetace) představoval výnos sušiny na parcele s humáty jen 91% kontroly, po uplynutí 12 dnů (62. den) v čase metání samčích lat překonala však tato kombinace kontrolu relativně o téměř 13%. Produktivita tvorby sušiny, vyjádřená jako přírůstky suché hmoty, je proti kontrole vyšší o téměř 30%. Intenzivní růst v období prodlužování stonku na dílech s humáty je podmíněn zvýšeným hromaděním minerálních živin v sušině rostlin. Příjem dusíku v tomto období překonává kontrolní variantu bez humátů o plných 23%.

V další dílčí sklizni po 71. dni vegetace byly samčí laty již plně vymetány a rostliny se nacházely ve fázi kvetení. Na kontrolní variantě přirůstá sušina proti minulému období mnohem pomaleji a na kombinaci s humáty se přirůstání sušiny prakticky zcela zastavuje. Na obou variantách také dochází k vyplavování dusíku i dalších živin, které je však nápadnější u rostlin ošetřených humáty. Přesto však zůstává v sušině rostlin na kombinaci s humusovým koncentrátem nahromaděno například dusíku o málo více než na variantě kontrolní.
V období kvetení probíhají v rostlině významné fyziologické procesy, kterými se rostlina připravuje na tvorbu semen. V době před květem podporují humáty jak tvorbu sušiny, tak hromadění dusíku a dalších minerálních živin v sušině rostlin. Ve fázi kvetení se pak rostliny již nevyčerpávají vytvářením další biomasy a veškerá energie je věnována tvorbě a zrání rozmnožovacích orgánů.

Stagnace přirůstání sušiny v době květu je pro rostliny z hlediska biologického určitě výhodná. V tomto nápadném regulačním působení humusových látek shledáváme také skutečný důvod neúčinnosti humusových preparátů na výnosy víceletých pícnin a travních porostů sklízených na seno právě v tomto období.

Tab. č. 5 – Regulace růstu rostlin kukuřice vlivem humusového koncentrátu (HK) na bázi minerálního hnojení (NPK) v období od počátku sloupkování do fáze plného květu. Výnosy v g sušiny na 1m² (5 rostlin), produktivita tvorby sušiny v g . m-2 za den a hromadění dusíku (N) v rostlinách v g . m^-2.

Počet dní vegetace	50	62	71
Fáze růstu	sloupkování		plný květ
VÝNOSY
NPK	166,10	385,10	464,90
NPK + HK	151,60	433,70	433,80
PRODUKTIVITA TVORBY SUŠINY
NPK	10,33	18,25	8,87
NPK + HK	9,00	23,51	0,00
HROMADĚNÍ N V SUŠINĚ
NPK	4,63	9,33	8,44
NPK + HK	4,34	10,15	8,64

Pro dokreslení celkového působení humusových látek na výnosy sušiny kukuřice ještě uvádíme, že v mléčně voskové zralosti (technická zralost kukuřice na siláž) bylo v hodnoceném pokuse na variantě s humáty dosaženo proti kontrole relativního zvýšení o 12,3%.

6. 4. Tvorba a dozrávání semen

Po nápadné stagnaci růstu pod vlivem humusových látek, k níž dochází v době kvetení, se růst rostlin opět zastavuje. Tvorba semen a první zralostní fáze probíhají vlivem humátů mnohem rychleji, než u rostlin kontrolních. Vliv humusových látek na regulaci procesů tvorby a zrání zrna si ukážeme na konkrétním příkladu modelového polního pokusu s kukuřicí hybridu CE - 240 (tab. č.9 a 10 ) na stanovišti v Teplicích v roce 1984.
Sledování tvorby výnosu sušiny začíná 95.den vegetace krátce po ukončení květu a na počátku tvorby palic. Tvořící se zrno bylo na počátku tzv. zelené zralosti. V této době vykázal porost ovlivněný preparátem značný předstih před porostem kontrolním. Palice překonaly ve výnosu kontrolu téměř trojnásobně, výnos stonků s listy byl proti kontrole zvýšen jen o jednu třetinu. Rostliny na kombinaci s humáty nahromadily také podstatně více všech sledovaných živin. Značné rozdíly byly zjištěny především v palicích u dusíku (240% kontroly), ale i u draslíku, hořčíku, vápníku, manganu, mědi a zinku.

Je zřejmé, že energie nahromaděná v průběhu fyziologických procesů v období kvetení, se ihned po odkvětu využívá především k tvorbě reprodukčních orgánů rostliny. Po dalších sedmi dnech (102.den vegetace) na kombinaci s humáty již nastupovala mléčná zralost, kdežto kontrolní varianta stále setrvávala v zralosti zelené. Tempo tvorby sušiny se na kombinaci s preparátem snižuje, avšak rozdíly proti kontrole zůstávají značné. Akumulace živin N, P, K a Mg se ve vegetativní hmotě na kombinaci s humáty rovněž pozvolna snižuje, tyto živiny se však ve zvýšené míře objevují v palicích. Proti kontrole v palicích se také podstatně zvyšuje nahromadění stopových prvků manganu a zinku. Další sklizeň byla zařazena ve 116.dni vegetace. V té době již porost na variantě s humáty dosáhl plně mléčné zralosti, zatímco stav zralosti zrna kontrolních rostlin lze charakterizovat jen jako přechod mezi zelenou a mléčnou zralostí.

Celkový výnos sušiny varianty s humusovými látkami překonává kontrolní kombinaci o 35%, v palicích je rozdíl necelých 30%. Na kombinaci s humáty se tvorba nové sušiny rozděluje rovnoměrně mezi vegetativní a reprodukční části rostlin a výnos stonků s listy dosahuje svého maxima. Na kontrole se hmotnost sušiny vegetativních částí snižuje a projevuje se částečná translokace živin ze stonků a listů do palic. Vysoké výnosy sušiny rostlin na kombinaci s humáty ve fázi mléčné zralosti zrna naznačují možnost ekonomicky výhodného použití preparátu k senážním plodinám. Tato možnost byla následně ověřena v poloprovozním pokusu se senážním ovsem, sklizeným v mléčné zralosti zrna. Na díle s humusovým koncentrátem byl dosažen výnos senážní hmoty ovsa v sušině proti kontrole o 30% vyšší. V modelovém pokusu s kukuřicí byla další sklizeň zařazena 124.den vegetace. Kontrolní porost se v tomto období dostává do mléčné zralosti, zatímco rostliny ošetřené preparátem jsou již na počátku zralosti mléčně voskové.

V tomto období dochází na variantě s humáty k prudkému poklesu výnosu sušiny vegetativních částí rostlin, takže ani vzestup výnosu palic nezabrání snížení celkového výnosu proti předchozí sklizni. Rozdíl ve výnosech palic mezi pokusnou a kontrolní variantou klesá na 8% ve prospěch kombinace s humáty. Snížení výnosu celkové sušiny proti předchozí sklizni je na variantě s humáty provázeno poklesem akumulace N, P, K a Mg. Zároveň však rostliny ve zvýšené míře akumulují v palicích vápník a mangan. Po uplynutí dalších 8 dnů (132 dny od zasetí) jsou rostliny na kombinaci s humáty ve fázi mléčně voskové zralosti, kdežto kontrolní porost se nachází pouze v pokročilejším stádiu zralosti mléčné. Výnosové rozdíly jsou nyní asi 10% v celkové sušině a 6% v sušině palic ve prospěch preparátu.

Tab. č. 6 – Přirůstání sušiny kukuřice v g na rostlinu v polním modelovém pokusu (Teplice, 1984). NPK – min. hnojení, HK- aplikace humusového koncentrátu

Dny vegetace	NPK	NPK + HK
A. Vegetativní část (stonky s listy)
95	43,1 ± 3 .2,7	58,3 ± 3 .4,3
102	52,2 ± 3 .4,1	55,7 ± 3 .6,7
116	45,2 ± 3 .2,7	62,9 ± 3 .2,1
124	51,4 ± 3 .5,2	54,4 ± 3 .5,7
132	48,6 ± 3 .2,7	54,9 ± 3 .3,0
140	57,2 ± 3 .2,9	58,7 ± 3 .4,0
B. Palice
95	5,6 ± 3 .1,5	16,1 ± 3 .2,6
102	18,1 ± 3 .3,9	34,5 ± 3 .4,8
116	34,5 ± 3 .8,2	44,7 ± 3 .1,9
124	45,6 ± 3 .9,6	49,4 ± 3 .9,6
132	56,7 ± 3 .6,2	60,2 ± 3 .4,0
140	58,5 ± 3 .3,9	72,6 ± 3 .8,8
C. Celá rostlina
95	48,7 ± 3 .3,7	74,4 ± 3 .6,4
102	70,3 ± 3 .3,3	90,2 ± 3 .7,7
116	79,7 ± 3 .8,3	107,6 ± 3 .1,9
124	97,0 ± 3 .14,3	103,8 ± 3 .12,1
132	105,3 ± 3 .9,2	115,5 ± 3 .5,5
140	115,7 ± 3 .5,4	131,3 ± 3 .11,5

Tab. č. 7 – Akumulace fosforu (P) a dusíku (N) v rostlinách kukuřice v g na rostlinu v pokuse v Teplicích, 1984. NPK – minerální hnojení, HK – humusový koncentrát

Dny vegetace	P g . r-1		N g . r-1
NPK		NPK + HK	NPK	NPK + HK
A. Vegetativní část
95	0,99	0,14	0,87	1,09
102	0,11	0,11	0,84	0,91
116	0,08	0,12	0,65	0,92
124	0,09	0,09	0,75	0,71
132	0,09	0,08	0,67	0,72
140	0,09	0,09	0,78	0,75
B. Palice
95	0,03	0,07	0,15	0,36
102	0,06	0,12	0.36	0,70
116	0,11	0,14	0,56	0,77
124	0,13	0,14	0,71	0,78
132	0,16	0,15	0,92	0,95
140	0,18	0,20	1,01	1,16
C. Celá rostlina
95	0,14	0,21	1,02	1,45
102	0,17	0,23	1,20	1,61
116	0,19	0,26	1,21	1,69
124	0,22	0,23	1,46	1,49
132	0,25	0,23	1,59	1,67
140	0,27	0,29	1,79	1,91

Rostliny ošetřené humáty tvoří především hmotu palic a intenzivně v ní hromadí dusík, méně intenzivně fosfor, draslík a hořčík. Zároveň prudce klesá množství vápníku, nahromaděné v předchozím období. Manganu je stále podstatně víc než u kontroly. Zatímco v kontrolním porostu nebyla již zjištěna měď, rostliny na kombinaci s preparátem stále obsahují určité množství tohoto prvku. Naposled byl pokus hodnocen po 140 dnech vegetace, kdy byly všechny kontrolní rostliny ve stádiu mléčně voskové zralosti, u varianty s humáty se už projevoval postupný přechod k plné zralosti. Výnos celkové sušiny se v tomto období na kombinaci s humáty překonává kontrolu o 13,5% a výnos sušiny palic je proti kontrole vyšší dokonce o 24%. V době nastupující biologické zralosti zrna dochází nyní na variantě s humusovým preparátem k mohutnému narůstání sušiny palic, které vysoko překonává tvorbu sušiny v palicích kontrolní kombinace. Zatímco u kontroly se stále intenzivně tvoří sušina vegetativních částí rostliny, na kombinaci s humáty tvoří přírůstek hmoty palic 75% celého zjištěného přírůstku sušiny v posledních osmi dnech. Tyto skutečnosti zřetelně dokládají biologický význam regulace růstu rostlin vlivem humusových látek. Působení humusových látek je zaměřeno na reprodukci rostlin tvorbou vysokého výnosu semene.

6. 5. Přehled působení humusových látek na proces růstu rostlin v průběhu vegetační doby

Při hodnocení analýz růstu byly zjištěny zejména tyto skutečnosti:

1. Ve fázi klíčení a vzcházení rostlin podporují humusové látky především růst kořenové soustavy,
2. po vzejití rostlin zpomalují humáty růst, zároveň však podporují hromadění stopových prvků v sušině rostlin,
3. odnože obilovin se vlivem humusových látek zakládají dříve a odnožování má celkově rychlejší průběh,
4. konec odnožování je charakterizován zpomalením růstu,
5. obsah rychlého narůstání stonku (sloupkování) se vyznačuje intenzivním příjmem živin a zrychlením růstu,
6. přechod do generativního období a kvetení rostlin je spojeno se zpomalením až stagnací růstu a snižováním akumulace živin v rostlinách,
7. tvorba zrna a první fáze zralosti probíhají vlivem humusových látek rychleji,
8. prodlužuje se období mezi mléčnou a voskovou zralostí, kdy se vlivem humátů dále intenzivně hromadí živiny,
9. před nástupem plné zralosti působí humáty na ukládání živin a tvorbu sušiny především v reprodukčních orgánech, zatímco růst vegetativní hmoty se postupně zastavuje.
10. Celková délka vegetační doby do biologické zralosti se nemění.
    
    

6. 6. Diskuze výsledků

Vliv humusových látek na rostliny se projevuje vysokou intenzitou růstu rostlin na počátku takových důležitých fází vegetace, jako je klíčení, odnožování, prodlužování stonku, počátek tvorby zrna a dozrávání zrna. Rostliny jsou v přítomnosti rozpustných humátů schopny mohutných nárazových výkonů v příjmu a akumulaci živin i v tvorbě biomasy. Období intenzivního růstu se pravidelně střídají s fázemi zpomalení růstu. Čím je zpomalení růstu v určitém období nápadnější, tím vyšší je intenzita růstu v období následujícím. Tento růstový rytmus vysvětlujeme tak, že ve fázi zpomalení růstu je metabolismus rostlin orientován především na akumulaci energie, aby následně rostlina nahromaděné energie využila k intenzivnímu příjmu minerálních živin a k podpoře růstových procesů.

Všechna experimentálně zjištěná fakta ukazují na to, že humusové látky ovlivňují rostlinu jako celek, v podstatě nespecificky. Nebylo prokázáno, že by humusové látky ovlivňovaly nějaký specifický fyziologický proces. Z toho vyvozujeme, že rozpustné humusové látky působí na energetický metabolismus, který je nadřazen všem ostatním metabolickým procesům. Shodné závěry ze svých prací vyvozuje TICHÝ (2). Mnohostrannost biologických účinků humusových látek vysvětluje tak, že tyto efekty jsou zařazeny k některému ze základních fyziologických procesů, který je nadřazen procesům dalším. Tímto nadřazeným procesem je podle autora energetický metabolismus, konkrétně vytváření všestranně využitelných makroergických vazeb.

Růst rostlin je podmíněn také geneticky, i když poměrně složitě. Znaky charakterizující růst a tvorbu výnosu, jsou založeny polygenně. Pro polygenní dědičnost je podstatné spolupůsobení ekologických faktorů na vytváření výsledného fenotypu. Podle obecné definice výnosu je výnos rostlin funkcí genotypu a prostředí. Podíl genetických a ekologických faktorů na formování výnosu je z praktického hlediska rovnocenný. Z tohoto pohledu spočívá význam minimální výživy rostlin ve vytváření vnějších podmínek pro realizaci genetického potenciálu rostlin. Polygenní systém je složen z neutrálních a aktivních alel. Genotyp s nízkou úrovní aktivace jednotlivých genů bývá jen základní fenotypové hodnoty, kterou aktivní alely zvyšují o určitý počet stupňů.Vysoká intenzita růstu a následně pak vyšší výnos biomasy souvisí s aktivací vyššího počtu alel v daném časovém intervalu, v němž probíhají jednotlivé růstové fáze.

Míra intenzity růstu je proto i mírou realizace genetického potenciálu kvantitativních znaků. Kvantitativní znaky jsou takové, které se mění kontinuálně a nelze je vyjádřit jednou hodnotou, ale jen určitým intervalem jako příklad mohou sloužit hodnoty délkové, hmotnostní,také počet klasů na rostlinu, počet zrn na klas a podobně. Právě na kvantitativních znacích závisí celkový výnos rostlin a právě úroveň těchto znaků je nejvíc ovlivňována vnějším prostředím. Humusové látky zvyšují intenzitu růstu v rozhodujících etapách ontogeneze, proto je považujeme za významný ekologický faktor, který přispívá k širokému využívání dědičných možností rostlin. Není přitom vyloučeno, že změny indukované humusovými látkami, se mohou projevit i u potomstva rostlin přímo ošetřených humusovým preparátem. Zřejmě nikoliv cestou genových mutací, ale jako důsledek vyšší biologické kvality osiva získaného z porostů, k nimž byly rozpustné humáty aplikovány.

Tímto způsobem se mohou průměrné hodnoty kvantitativních znaků u potomstva v rámci daného intervalu posunout k hodnotám vyšším.
Pro pěstitelskou praxi je důležité především to, že humusové látky disponují rostliny k lepšímu využívání minerálních živin a tím k tvorbě vyššího výnosu. Dosažení vyššího výnosu spolu s racionalizací minerálního hnojení je dostatečným důvodem pro to, aby se používání humusových preparátů v zemědělství rozšířilo. Pro pěstitele znamená použití preparátu především ekonomický přínos a nezanedbatelný není ani význam enviromentální v souvislosti s možností snížení dávek minerálních hnojiv. Rozpustné humusové látky jsou přirozenou součástí prostředí růstu rostlin a jejich působení spočívá především v tom, že ovlivňují adaptační reakci rostlin na vnější podněty. V podmínkách mírně příznivých zvyšují schopnost rostlin překonávat negativní vnější vlivy, i když nemohou nepříznivé působení vnějších faktorů zcela odstranit.

V podmínkách blížících se ekologickému optimu rostliny ošetřené humáty využívají vysoce efektivně všech pozitivně působících faktorů. Proto je i používání humusových preparátů nejúčinnější v optimálních podmínkách a při optimálním systému agrotechniky. Nemůžeme očekávat, že by aplikace preparátu odstranila agrotechnické nedostatky. Z hlediska účinnosti humusových preparátů je důležité zvolit vhodnou dobu aplikace. Na základě výsledků růstových analýz máme dobrou představu o tom, ve kterých fázích vegetace humusové látky urychlují růst rostlin. Počátek každého z těchto období je nejvhodnějším termínem pro aplikaci preparátu. Naopak aplikace humátů ve fázích zpomaleného růstu účinnost preparátu snižuje.

Analýzy růstu zároveň odhalily možnosti speciálního použití humusových preparátů.
O těchto možnostech stručně pojednáme.

Klíčení a zakořeňování rostlin je prvním obdobím růstu, kdy humáty působí na rostliny vysoce pozitivně. Tato skutečnost otevírá široké možnosti použití humusových preparátů například při předpěstování sadby v zahradnictví, pro přípravu chmelových sádí, pěstování chmelových kořenáčů, při zakořeňování dřevin a ve školkařství všech směrů. Experimentálně bylo zároveň zjištěno, že rostliny, k nimž byly humusové preparáty použity v raných růstových fázích, vykazují velmi dobré parametry růstu i po přesazení na záhony nebo na produkční plochy bez další aplikace humátů.

Odnožování rostlin je další růstovou fází, kdy humusové látky podporují růst. Pozitivního vlivu v tomto období lze využít k aplikaci preparátu na pastevních porostech, při pěstování okrasných a sportovních trávníků a všude tam, kde je potřeba zabezpečit dobré obrůstání porostů po sklizni a také pro docílení lepšího rozvětvení dřevin. Období prodlužování stonku je aplikací preparátu rovněž výrazně podpořeno. Efektů humusových látek v této růstové fázi lze využít například u rostlin pěstovaných na vlákno, nebo pro urychlení růstu mladých dřevin. To může mít význam pro ovocné, okrasné a lesní školkařství nebo pro pěstování energetických lignikultur.
Stagnace růstu v době kvetení zdůvodňuje, proč není možné očekávat od humusových látek významný efekt na výnosy biomasy, sklízené v tomto období. To se týká především trav a jetelovin na seno, sklízených na počátku květu. Právě tak byly negativní výsledky aplikace humusových preparátů zjištěny u heřmánku sklizeného v době plného květu. Naproti tomu v okrasném zahradnictví, kde je hlavním kriteriem kvality počet, velikost a vybarvení květů, nikoliv hmotnost celé rostliny, nebyly negativní efekty pozorovány.

Tvorba a zrání semen jsou humusovými látkami urychlovány. Počáteční zralostní fáze nastupují při aplikaci preparátu dříve a v tomto období ve výnosech vysoce překonávají rostliny na kontrolních kombinacích. Je proto výhodné používat humusové preparáty k plodinám pěstovaným na senáž a na siláž. Právě tak je možno doporučit aplikaci humátů k zrninám pěstovaným ke sklizni v plné zralosti a speciálně i k porostům semenářským.

Literatura ke kapitole 6.

1. BLÁHA L., HABERLE J.: Význam zvětšování kořenové soustavy pro výnos a ostatní vlastnosti u obilovin. Genetika a šlechtění, 26, 1, 1990
2. TICHÝ V.: Oligodynamické funkce půdní organické hmoty. Sympózium Recyklace hmoty do půdy, Ostrava, 1977
3. TICHÝ V., NECHUTOVÁ H.: The influence of humic substances on the caloric val... of the plants dry matter and on its produation. In. Humus et planta, Praha, 1967
4. VRBA V.,: Vliv humusového koncentrátu na růst rostlin v počátečním období vegetace. Rostlinná výroba, 33, 11, 1987

Tweet

Novinky z Prodevalu: zkapalňování CO2, Valopur DFM a nová výrobní linka na jihu Francie

Regulace teploty plynových motorů

Bioplynová stanice s kogeneračními jednotkami TEDOM

Olej pro plynové motory – klíčová volba pro kogenerační jednotky

Kam směřuje české odpadové hospodářství z pohledu prevence jejich vzniku?