Humus - půda - rostlina (7) Mechanizmy působení humusových látek na rostliny

Jedna věc je popsat efekty rozpustných humusových látek na rostliny a druhá věc je pokusit se tyto efekty vysvětlit. Musíme přitom rozlišovat mezi přímým a nepřímým působením humátů na rostliny. Jednodušší je vysvětlit nepřímé působení, jehož základem jsou komplexotvorné a chelatizační vlastnosti humusových látek. V literatuře nacházíme řadu prací, které se touto problematikou zabývají. Například GUMIŃSKI (6) vysvětluje nepřímé působení regulačním vlivem humusových látek na příjem dvou a vícevalentních kationtů rostlinami, SEQUI (15) považuje komplexotvorné vlastnosti humátů za významné především z hlediska výživy rostlin železem a fosforem. SAVOINI (12) uvádí, že fosfáty jsou v půdě prostřednictvím kovu navázány na micely humusových látek. Tuto vazbu mohou narušit kořenové exudáty rostlin a tím se uvolňuje nejen fosfát, ale i příslušný kovový prvek a humusová micela, přičemž všechny tyto složky původního komplexu mají svou funkci ve výživě rostlin. Vztahy mezi půdními fosfáty a humusovými látkami podrobně studoval také KOLÁŘ (8).

Citované práce i mnoho dalších vysvětlují leccos z efektů humusových látek na rostliny, avšak zdaleka ne všechno. Humusové látky ovlivňují rostlinu a její metabolismus především přímo a nikoliv jen prostřednictvím interakcí s minerálními živinami. Problematika přímého působení je obtížně řešitelná už proto, že humusové látky jsou velmi složité, ve svém složení variabilní a nejsou chemicky přesně definovány. Jejich efekty na rostliny jsou zároveň mnohostranné, neovlivňují jednotlivé fyziologické procesy, ale prostřednictvím působení na energetický metabolismus ovlivňují rostlinný organismus jako celek. Navíc působí ve velmi nízkých koncentracích. Přímé ovlivnění metabolismu rostlin humusovými látkami je často spojováno s jejich předpokládaným vstupem do rostliny. CHRISTĚVA et al. (7) a FLAIG (3) dospěli nezávisle na sobě a různými cestami k obdobným závěrům. Předpokládali totiž, že humusové látky vstupují do rostlin, přičemž výsledným efektem jejich zapojení do metabolismu je částečné oddělení oxidativních fosforylací od dýchání, což je prospěšné procesům biosyntézy.

Problém propustnosti membrán pro celé humusové molekuly vyřešil FLAIG tím, že pracoval s jednoduššími látkami fenolové povahy, o nichž předpokládal, že mohou být produktem rozkladu látek vysokomolekulárních. V tomto směru zajímavou hypotézu předložili DEĹAGNOLA a NARDI (2), podle nichž humusové látky pronikají do rostlin cestou depolykondenzace, vyvolané okyselením rostlinnými exudáty a mikrobiálními sekrety v rhizosféře. Vlastní fyziologickou aktivitu autoři připisují nízkomolekulárním frakcím. Význam vysokomolekulárních humusových látek spatřují v tom, že působí jako zásobárna a regulátor účinných nízkomolekulárních frakcí. Naproti tomu PRÁT (11) v práci s radioaktivně značeným uhlíkem došel k závěru, že vstup humusových látek do rostliny je málo pravděpodobný. Působení humátů vysvětloval PRÁT (10) teorií volných radikálů a nepárových elektronů.

Sloučeniny, které přinášejí do organismu aktivní radikály, urychlují celkový metabolismus a na tom je založeno jejich stimulační působení. Tuto hypotézu podpořil také TICHÝ (14), když studoval efekty humátu ozářeného UV paprsky na fyziologické procesy v rostlinách. Podobně vysvětluje účinky humátů také ALIEV (1). Tento autor spojuje fyziologickou aktivitu humusových látek s elektronovým paramagnetismem, který považuje za základní vlastnost huminových kyselin. Speciálními pokusy s humáty se zvýšeným paramagnetismem autor prokázal zvýšení stimulačního efektu a dokonce zvýšení výnosů v polních podmínkách.

V literatuře nacházíme řadu údajů, které se obecně týkají vlivu zesíleného geomagnetického pole na růst rostlin. Tak GEMIŠEV a COLOVA (4,5) sledovali vliv magnetické úpravy semen slunečnic na růst a dýchání klíčních rostlinek a zjistili protrahovaný efekt stimulačního působení, nejvyšší při nízkých hodnotách indukce. Výsledky vysvětlují následným účinkem zesíleného magnetického polena reakci oxidativních fosforylací. Různí autoři zdůrazňují také význam humusových látek pro stabilizaci a změny propustnosti membrán, například TICHÝ (18), VISSER (20) a další. Se zajímavou hypotézou přišel PIVOVAROV (9). Podle něj dochází k intenzivní chemosorpci humusových látek na pektinocelulosové membráně a plasmalemmě buňky za vzniku huminoproteinových komplexů. Důsledkem je stabilizace membrán a distanční regulace metabolismu humusovými látkami kontaktním způsobem. Autor udává především změny propustnosti membrány, což má vliv na rychlost a směr metabolismu buněk.

Závažné práce o vztahu mezi minerální výživou rostlin a humusovými látkami uveřejnil TICHÝ (15,16,17). Pracoval s rostlinkami kukuřice ve vodních kulturách. Část rostlin ovlivnil přenesením na několik dnů do roztoku humátu sodného, zatímco kontrolu ponechal v destilované vodě. V dalším průběhu pokusu rostliny střídavě přenášel do minerálního živného roztoku a roztoku humátu. Přitom byla vyloučena možnost nepřímého působení humátů cestou tvorby komplexu s minerálními živinami. Humusové látky ovlivnily růst rostlin i tehdy, kdy již nebyly v prostředí přítomny a rostliny byly kultivovány v samotném živném roztoku. Výsledky hodnotil ve výnosech čerstvé hmoty i sušiny, poměrem mezi hmotou kořínků a celkovou hmotou rostliny, rychlostí růstu i hodnocením akumulace a utilizace fosforu a železa v sušině rostlin. Zejména tyto posledně citované práce TICHÉHO považujeme za velmi cenné a zároveň inspirativní pro pochopení principů, na nichž je založen mechanismus působení humátů na rostliny.

Vyvolávají mimo jiné totiž otázku, zda je k projevu stimulačního působení nutná stálá přítomnost humusových látek v kořenovém médiu, anebo zda stačí krátkodobé ovlivnění rostlin humáty na počátku vegetace. V krátkodobém pokuse v akvakultuře postačilo, aby semena rostlin v roztoku humátu vyklíčila. Ovlivnění rostlin humáty ve fázi klíčení vyvolalo protrahovaný efekt, který ve vodní kultuře přetrvával asi 3 týdny. Otázkou zůstává, zda se protahovaný efekt projeví také při kultivaci rostlin v půdě a jak dlouho bude v tomto prostředí přetrvávat. Založili jsme proto dva nádobové pokusy s cílem tyto otázky vyjasnit. Humusový koncentrát jsme aplikovali počátkem bobtnání semen kukuřice na Petriho miskách v destilované vodě. Jako kontrola sloužily rostliny naklíčené v destilované vodě bez přítomnosti humátů. Po třech dnech byla klíčící semena důkladně vyprána, aby byla zbavena eventuálních zbytků humusových látek. Obě partie klíčních rostlinek byly přesazeny po dvaceti do nádob s náplní 6 kg zeminy a celý pokus byl pohnojen dávkou 0,4 g N (DAM 390) na nádobu.

První hodnocení bylo provedeno po 12 dnech kultivace v půdě. V této fázi se protrahovaný efekt humusových látek prakticky neprojevil. Po 29 dnech pěstování však byly zaznamenány statisticky významné rozdíly mezi oběma variantami. Rostliny předpěstované v roztoku humusových látek rostly podstatně lépe, poskytly významně vyšší výnosy sušiny a nápadně se také zvýšila jejich příjmová kapacita pro všechny v pokuse sledované minerální živiny. Pořadí podle relativního zvýšení akumulace živin na kombinaci ovlivněné humáty bylo následující: Zn +72%, Mg +54%, P +49%, K +46%, Cu +31%, N +28%, Mn +26%, Fe +12%. Výnosové výsledky jsou uvedeny v následující tabulce.

Tab.: Výnosy sušiny v mg na rostlinu kukuřice předklíčené v destilované vodě a v roztoku humusových látek po přenesení do půdy bez další aplikace humátu

Počet dní	Kombinace	Sušina
		nadz. část	kořeny	celkem
12	Kontrola	105	53	158
	HK	110	53	163
29	Kontrola	687	187	874
	HK	882 xx	288 xx	1170 xx

Výsledky pokusu potvrzují výsledky prací TICHÉHO a navíc doplňují získané poznatky o poznání, že podobné efekty jako v akvakultuře se projevují i v půdním prostředí.

Druhý nádobový pokus jsme založili s použitím jen málo obměněné metodiky. Jediný rozdíl spočíval v tom, že tentokrát jsme již semena kukuřice nenakličovali v humátovém roztoku, ale pro obě kombinace jsme použili semena suchá, nenaklíčená. Semena pokusné varianty jsme máčeli 60 minut ve zředěném roztoku humusového koncentrátu a semena kontrolní varianty v destilované vodě. Po oprání a vysušení semen byl pokus veden v nádobách naplněných zeminou. Pokus byl ukončen po 23 dnech a hodnocen v sušině celých rostlin, tj. nadzemní část + kořeny. Rostliny ze semen máčených v humátu poskytly výnos 527 ± 3 .4,4 mg na rostlinu proti 399 ± 3 .3,4 mg u rostlin kontrolních. Rozdíl byl shledán jako statisticky významný.

Podobně jako z prací TICHÉHO, tak i z výsledků našich pokusů vyplývá, že pro ovlivnění metabolických procesů není nutný vstup humusových látek do rostlin. Účinnost humátů při krátkodobém ovlivnění suchých semen je obtížně vysvětlitelná na úrovni biochemických procesů. Z toho vyvozujeme, že mechanismus působení humusových látek bude pravděpodobně založen na principech fyzikálních. Výzkum této problematiky dále pokračoval metodou vegetačních modelových pokusů v polních podmínkách. Při běžné pokusnické technice hnojení pokusu na úrovni cca 250 kg č. ž. NPK . ha^-1 byla suchá semena kukuřice odpočítána po stovkách a umístěna v mikroténovém (ve druhém případě) sáčku a bezkompaktně ovlivněna ponořením do zředěného roztoku humusového koncentrátu na dobu 60 minut v prvním a na 30 minut ve druhém pokuse. Kontrolní semena byla stejným způsobem a ve stejném obalu ponořena do běžné pitné vody z vodovodu. Následně byla semena vyseta do půdy na pokusné parcely. V pokusech byly ve dvou termínech sklizně hodnoceny výnosy sušiny nadzemní biomasy a akumulace minerálních živin v rostlinách (N, P, K, Ca, Mg) včetně stopových prvků (Mn, Zn, Cu). Výnosové výsledky uvádějí tabulky.

V prvním pokuse byla zjištěna vyšší akumulace všech sledovaných prvků na kombinaci bezkontaktně ovlivněné humusovými látkami. Ve druhém pokuse byla zjištěna většina sledovaných prvků rovněž více akumulována na kombinaci s bezkontaktním ovlivněním humáty, a to nejen v porovnání s kontrolou, ale i se standardní aplikací humusového koncentrátu postřikem půdy na začátku vegetace. Výjimkou byl pouze vápník, zinek a měď.

Tab.: Výsledky polního modelového pokusu s kukuřicí při bezkontaktním ovlivnění suchých semen humusovým koncentrátem. Výnosy sušiny v g na rostlinu.

Kombinace	Vegetativní část	Palice	Celkem
Hodnocení v mléčné zralosti (115 dní vegetace)
NPK	39,5	43,4	82,9
NPK + HK bezkontaktně	45,8	65,0 x	110,8 x
Hodnocení v plné zralosti (161 den vegetace)
NPK	36,5	88,8	125,3
NPK + HK bezkontaktně	47,4 x	117,3 x	164,7 x

x – statistická významnost

Tab.: Výsledky polního pokusu s kukuřicí při bezkontaktním i standardním způsobu aplikace humusového koncentrátu. Výnosy sušiny v g na rostlinu.

Kombinace	Vegetativní část	Palice	Celkem
Hodnocení v zelené zralosti (91 den vegetace)
NPK	50,4	17,9	68,3
NPK + HK bezkontaktně	43,7	22,2	65,9
NPK + HK postřik	46,6	20,3	66,7
Hodnocení v mléčně voskové zralosti (134 dny vegetace)
NPK	53,5	58,5	112,0
NPK + HK bezkontaktně	51,7	76,3 x	128,0
NPK + HK postřik	48,4	72,2	120,6

x- statistická významnost

Výsledky polních pokusů ukázaly, že fyziologické působení humusových látek na rostliny je charakteru distanční regulace metabolismu s protrahovaným efektem. Důležité je přitom zjištění, že k distanční regulaci dochází bezkontaktním způsobem. Tím ovšem ztrácí na významu jak otázka vstupu humusových látek do rostliny, tak i otázka jejich chemosorpce na membránách, jak ji předpokládá PIVOVAROV. Při vysvětlování účinků humusových látek musíme brát v úvahu řadu experimentálně zjištěných skutečností. Humáty bezprostředně ovlivňují rostlinný metabolismus, vstup do rostliny není však nutnou podmínkou jejich účinnosti a podmínkou není ani přítomnost humusových látek v kořenovém mediu po celou dobu vegetace. Postačí krátkodobé ovlivnění rostlin na samém počátku růstu a dokonce i ovlivnění suchých semen, v nichž dosud neprobíhají žádné biochemické reakce.

A konečně není podmínkou účinnosti humusových látek ani jejich přímý kontakt s rostlinným organismem. Všechna tato experimentálně zjištěná fakta lze nejlépe vysvětlit na principu paramagnetických vlastností humusových látek. Toto vysvětlení je zcela v souladu s PRÁTOVOU hypotézou o volných radikálech a nepárových elektronech jako nositelích fyziologických účinků těchto látek. Na principu zesílení geomagnetického pole lze celkem dobře objasnit jak distanční regulaci, tak i bezkontaktní způsob ovlivnění rostlin. Podle údajů, které uvádějí VETTERL a BURCEV (19) není magnetická složka elektromagnetického pole na rozdíl od složky elektrické povrchovými buňkami podstatně absorbována a může pronikat do větší hloubky organismu.

Autoři zároveň upozorňují na významný vliv magnetického pole na biochemické reakce a na přenos látek biologickými membránami. Problémem zůstává vysvětlení protrhovaného efektu. Skutečnost, že se protrahovaný efekt projeví po relativně velmi krátkém ovlivnění rostlin, řádově již po desítkách minut, a také při působení na suchá semena, vede k představě, že humusové látky velmi rychle indukují takový typ metabolismu, který je biologicky účelný,protože zvyšuje energetickou úroveň organizmu, zlepšuje reakce rostlin na vnější podmínky a optimalizuje procesy zrání a tvorby semene. To je ovšem pouze konstatování daného stavu, které nevysvětluje principy a mechanismy, pod jejichž vlivem se metabolismus mění, ani nespecifikuje o jaké konkrétní poměry metabolismu se jedná a nezdůvodňuje skutečnost, že fyziologické efekty humátů přetrvávají celou vegetační dobu.

Předpokládáme, že humusové látky vnášejí do organismu určitou informaci, která je určující pro indukci metabolických změn na úrovni fyzikální i biochemické. V tom případě je také pravděpodobné, že rostlina má určitou paměť, v níž je tato informace uložena, aby mohla být využívána po celou vegetační dobu. Vysvětlení těchto jevů závisí na obecném řešení problematiky přenosu informace v živých biosystémech. Diskuse nad výsledky našich pokusů si neklade za cíl úplné objasnění těchto otázek, pouze naznačuje směr, kterým by se mohl další výzkum této problematiky ubírat.

Literatura ke kapitole 7.

1. ALIEV S. : Paramagnitnyje svojstva i fyziologičeskaja aktivnosť guminovych kislot počv. In. : Humus et planta, Brno, 1979
2. DEL´AGNOLA G., NARDI S. : News aboat biological effect of humic substances. In. : Humic substances, int.cong, Milano, 1986
3. FLAIG W. : Aboat the activity of humus continuents on metabolism. Qual. Plant. Mater. Veg., 1 – 2, 1970
4. GEMIŠEV C., COLOVA K. : Vlijanije na magnitnata obrabotka na semenata varchu dišaneto na pokalneci ot slančogled. Fiziol. Rost. (Sofija), 8, 3, 1982
5. GEMIŠEV C., COLOVA K. : Izsladovane vlijaniete na magnitnata obrbotka na semenata varchu rasteža i dišaneto na pokalneci ot slančogleda. Fiziol. Rast. (Sofija), 10, 1, 1984
6. GUMIŃSKI S. : Vlijanije guminovych věščestv na fiziologičeskije procesy i pitanie rastěnij. In. : Humus et planta, Praha, 1967
7. CHRISTĚVA L., PŠENIČNYJ A., PIVOVAROV L. : Vlijanije guminovoj kisloty na žiznědějatělnosť vyššich rastěnij pri različnych uslovijach miněralnogo pitanija i vněšnej sredy. In. : Gum. udobr., Charkov, 1957
8. KOLÁŘ L. : Organický fosfor iv kyselých hnědých půdách Šumavy. Rostl. výr., 1, 1985
9. PIVOVAROV L. : Biologičeskije svojstva i funkcii guminovych kislot. In. : Humus et planta, Praha, 1983
10. PRÁT S. : Vliv humusových látek (kapucínů) na řasy. Čs. Biologie, 4, 9, 1955
11. PRÁT S. : Humus a jeho význam. NČSAV, Praha, 1964
12. SAVOINI G. : General conclusions of humic substances. In. : Humic substances, int. congr., Milano, 1986
13. SEQUI P. : Humic substances : general influciences on soil fertility. In. : Humus substances, int. congr., Milano, 1986
14. TICHÝ V. : Biological activity of ultraviolet irradiated humic acids. IN. : Humus et planta, Praha, 1971
15. TICHÝ V. : Mineral nutrition of plants as related to the soil organic matter. I. The growth of maize seedings during alternativy supply of mineral nutrients and sodium humate. Scr. Fac. Sci. Nat. Un. Purk. Brun., Vol. 10, 6, 1980
16. TICHÝ V. : Mineral nutrition of plants as related to the soil organic matter. II. Uptake distribution and utilization of phosphorus by maize seedings. Scr. Fac. Sci. Nat. Univ. Purk. Brun., Vol. 10, 6, 1980
17. TICHÝ V. : Mineral nutrition of plants as related to the soil organic matter. III. Iron, uptake, distribution and utilization in maize. Scr. Sci. Nat. Univ. Purk. Brun., Vol. 11, 3 – 4, 1981
18. TICHÝ V. : Physiological and morphological responses of plants to the presence of humic substances. Scr. Fac. Sci. Nat. Univ. Purk. Brun., Vol. 12, 8, 1982
19. VETTERL V., BURCEV P. : Život v magnetickém poli. Vesmír, 62, 9, 1983
20. VISSER S. : Effects of humic substances on plant growth. In. : Humic substances, int. cong., Milano, 1986

Tweet

Odpadové hospodářství: Pozitivní trendy a výzvy do budoucna

Novinky z Prodevalu: zkapalňování CO2, Valopur DFM a nová výrobní linka na jihu Francie

Regulace teploty plynových motorů

Bioplynová stanice s kogeneračními jednotkami TEDOM

Olej pro plynové motory – klíčová volba pro kogenerační jednotky